- lilioidy

Kýchavice černá (Veratrum nigrum) je dlouhověká velká kytka,
která se vyskytuje na rozsáhlém území Eurasie; u nás je velmi vzácná

Jako lilioidy nebo jako petaloidní jednoděložné se označuje pětice řádů s víceméně nerozlišeným okvětím, které má "korunovitý" vzhled. Proto "petaloidní". Petaly jsou korunní lístky. Tyto rostliny petaly nemají. Mají okvětní lístky, tedy tepaly. Ty ale pestrým zbarvením připomínají opravdické korunní lístky, jsou petaloidní. Podobně jako alismatidy, ani lilioidy netvoří přirozenou (monofyletickou) skupinu – obě tyto skupiny jsou parafyletické. Navíc se mezi lilioidy počítá i řád chřestotvaré, kterému zde ale věnujeme samostatnou stránku. Je to totiž megařád. 

Mnozí zástupci lilioidů se přestali vyživovat jako slušné rostliny, tedy fotosyntézou, a začali namísto toho houbařit. Přesněji řečeno se živí organickými látkami, které houbám odebírají. Jak známo, velká většina suchozemských rostlin žije v symbióze s houbami – jde o tzv. mykorrhizu, oběma partnerům prospěšný vztah mezi kořeny rostlin a vlákny půdních hub, nejčastěji „plísní“ ze skupiny Glomeromycota. Hyfy těchto hub prorůstají do kořenů rostlin, pomáhají jim přijímat vodu a některé živiny a na oplátku získávají od rostliny fotosyntetizované organické látky. Jak už to tak chodí, podobná těsná soužití se mohou snadno zvrhnout v parazitismus jednoho ze zúčastněných na druhém: rostlinný partner může začít od houby přijímat nejen vodu a anorganické živiny, ale i uhlíkaté látky. Stává se tak parazitem půdních hub, jejichž vlákna i nadále naivně prorůstají do jejích kořenů, lákána vidinou férového obchodování s rostlinou. Rostlinní parazité tohoto typu jsou označováni jako mykoheterotrofní rostliny. Často jsou to drobné nezelené rostlinky trávící většinu svého života pod zemí v podobě oddenků a kořenů. Nad zem vyčnívají většinou jen jejich stonky nesoucí květy a plody. 

Petrosavia

   Řád Petrosaviales: letmý pozdrav z Dálného východu  

Čeleď Petrosaviaceae 

Příkladem mykoheterotrofní rostliny je třeba právě Petrosavia z čeledi Petrosaviaceae, což je jediná čeleď celého řádu. Do tohoto rodu patří tři východoasijské druhy rostlinek vytvářejících tenký nezelený stonek, který nese listy redukované na šupinky a hrozen drobných bělavých kvítků. Nahoře na čb obrázku vpravo je detail kvítku; tento obrázek je převzat z publikace Makino, 1903 (Botanical magazine, Tokyo 17). Do stejné čeledi patří Japonolirion osense, endemit japonských hor. Je to „normální“, zelená rostlina s trsy štíhlých listů. A hrozny drobných bělavých kvítků. 

   Řád smldincotvaré (Dioscoreales): ňamy yamy!  

Čeleď liliovcovité (Nartheciaceae)

Byliny s růžicemi přízemních listů vykvétající hrozny menších květů. Moc hezký je pohled na porosty liliovce kostilomky (Narthecium ossifragum), žlutě kvetoucí oddénkaté rostliny. Kdysi byl vzácně nalezen i u nás, je otázka, zda se jednalo o přirozený výskyt. Jinak se vyskytuje na vlhkých lukách a rašeliništích západní Evropy. Bazální čeleď řádu. 

Fascinující Thismia neptunis; 
obr. převzat z: Engler, 1889:
Burmanniaceae (in Die
Natürlichen Pflanzenfamilien)

Čeleď Burmanniaceae

Do čeledi Burmanniaceae patří jak plně mykoheterotrofní druhy, tak i zelené fotosyntetizující rostliny. K přechodu k mykoheterotrofii však došlo v této čeledi mnohokrát opakovaně (alespoň šestkrát). Příkladem jsou třeba květinky rodu Thismia (řazené dříve do samostatné čeledi), které nad zem vykukují nádherně bizarními květy. Zajímavé květy někdy zelených a někdy nezelených burmanií (Burmannia) mají často nápadný, bíle, modře nebo fialově zbarvený trojboký až trojkřídlý semeník, na který navazuje drobné trubkovitě srostlé okvětí. Do čeledi patří celkem asi 100 druhů v osmi rodech. Rostou v teplých oblastech celého světa. 

Kvítky s. 
kavkazského
(Dioscorea
caucasica)

Čeleď smldincovité (Dioscoreaceae) 

Nejvýznamnější čeledí řádu jsou smldincovité (Dioscoreaceae) neboli jamovité. Některé druhy rodu smldinec (Dioscorea), např. s. čínský (D. polystachya) nebo D. cayenensis totiž posykytují velké jedlé hlízy – jamy (yamy). Za syrova mohou být toxické, ale varem se jejich toxiny (alkaloidy) ničí. Smldince, jichž známe několik set druhů, jsou většinou tropické liány. Jejich kvítky jsou malé a nenápadné, ale mohou vytvářet bohatá květenství. Plodem je často trojkřídlá tobolka, ale např. D. communis, která roste i v jižní Evropě, tvoří korálkově červené bobulky. Pro pěstitele sukulentů je zajímavá D. elephantipes. Mezi smldinci je neobvyklá nejen svým vzhledem, ale i prostředím, které obývá: je to totiž rostlina jihoafrických pustin, kde vytváří obrovský, až několikametrový kaudex, nadzemní nebo polopodzemní útvar sloužící jako zásobárna vody a živin pro přečkání suchého a horkého léta. Z vrcholku kaudexu během vegetační sezóny vyráží olistěné liánovité výhonky s jednopohlavnými květy. Kaudexy vytváří i několik dalších druhů, např. s. mexický (D. mexicana). 

Do samostatné čeledi se dříve řadily taky (Tacca), které mají nápadná květenství (okolíky) podepřená do plochy rozprostřenými, mnohdy temně zbarvenými listeny, jež mohou květenství dodávat poněkud ponurý vzhled. Mezi jednotlivými květy vyčnívají dlouhé niťovitě protažené listence. 

  

  

Smldincová džungle: smldinec čínský 

Kvetoucí s. čínský (D. polystachya)

Jihoamerická Dioscorea discolor

  

Dioscorea elephantipes, kaudex 

Dioscorea mexicana vytváří kaudex taky 

   Řád pandánotvaré (Pandanales): na chůdách  

Freycinetia rigidifolia

Čeleď pandánovité (Pandanaceae) 

Pandánovité (Pandanaceae) jsou sice nejznámnější čeledí řádu pandánotvarých, ale u nás je zná málokdo. Do rodu pandán (Pandanus) patří přes 600 druhů teplomilných, mnohdy přímořských (často mangrovových) rostlin Starého světa a indopacifických ostrovů. Rády rostou v bahnité půdě, pročež vytvářejí na kmeni i větvích nápadné chůdovité opěrné kořeny. Jsou křovitého až stromovitého vzrůstu, jejich kmínky a větve jsou zakončeny chocholy listů, které mají někdy pilovité okraje. Pandány mají oddělené pohlaví: samčí rostliny vytvářejí nápadná hustě klasnatá květenství drobných vonných květů podepřená listeny. Samičí květy mají zmnožené pestíky a jejich květenství dozrávají v kulovitá nebo palicovitá, v některých případech jedlá plodenství tvořená mnoha peckovičkami nebo bobulemi. Nejen kvůli nim jsou mnohé druhy pandánů často využívány domorodci: poskytují také stavební materiál, listy slouží jako textilní surovina i koření. Některé pandány (např. P. veitchii) se pěstují jako pokojové rostliny. Zástupci příbuzného rodu Freycinetia se skoro 200 druhy jsou většinou opěrné liány s pestrými listeny podpírajícími šišticovitá květenství. Do čeledi patří celkem pět rodů. 

  

  

  

  

Čeleď Cyclanthaceae 

Nejznámějším zástupcem čeledi Cyclanthaceae z Jižní Ameriky je Carludovica palmata olistěním připomínající palmy. U nás ji známe spíše v opracovaném stavu – je totiž oblíbenou surovinou pro výrobu tzv. panamských klobouků. Drobné jednopohlavné květy uspořádané v palicovitá oboupohlavná květenství jsou vybaveny nezvykle dlouhými staminodii, které dodávají květenství „vousatý“ ráz. Zajímavá květenství, v nichž se střídají kruhy samčích a samičích květů, má Cyclanthus. Nejbohatší z dvanácti rodů čeledi je Asplundia s asi stovkou druhů –  je to zhruba polovina všech druhů čeledi. Cyclanthaceae jsou sesterské pandánovitým. 

Čeleď Stemonaceae 

Stemonaceae (příbuzné oběma již zmíněným čeledím) jsou většinou byliny s řapíkatými širokými listy s nápadnou podélnou žilnatinou. Z paždí listů vyrůstají na stopkách čtyřčetné (u rodu Pentastemona pětičetné) kvítky. Tyto rostliny rostou ve východní Asii a severní Austrálii, rod Croomia je zastoupen i na východě USA.

Triuris hyalina z J. Ameriky: 
samčí rostlinka, samičí květ;
obr. převzat z: Miers, 1842: 
Transactions Lin. Soc. L. 19

Čeleď Triuridaceae 

Zvláštní čeleď Triuridaceae zahrnuje opět nezelené mykotrofní rostliny, či spíše rostlinky, rozšířené asi v 50 druzích v tropických oblastech celého světa. 

Květ (a listy) talbotie 

Čeleď Velloziaceae 

Velloziaceae jsou (nejspíš) nejbazálnější čeledí řádu. Jsou to suchomilné keříky až stromy s chocholy štíhlých listů. Mají trojčetné oboupohlavné květy. Rostou v Jižní Americe a Africe, jen primitivní rod Acanthochlamys je čínský. Např. vyobrazená jihoafrická Talbotia elegans je nízký plazivý keřík tvořící husté listové růžice. Patří mezi rostliny schopné snášet naprosté vyschnutí – i po několika měsících sucha je schopna zregenerovat a růst. 

   Řád liliotvaré (Liliales): pravzor jednoděložnosti  

(Pravděpodobné) vztahy mezi
čeleděmi liliotvarých

Bývaly doby, a není tomu tak dávno, kdy byla čeleď liliovitých pojímána dosti široce. V publikacích z minulého století (a bohužel i tohoto) tak můžeme mezi liliovitými najít nejen rostliny dnes sice řazené do samostatných čeledí, avšak pořád v rámci liliotvarých (např. ocún nebo kýchavici), ale i rostliny z jiných řádů – třeba přehršel rostlin z "následujícího" řádu chřestotvarých, ale také kohátku, petrosavii nebo liliovec, jež jsme si již představili v "předcházejících" řádech. Liliovité v takto širokém pojetí samozřejmě nejsou přirozenou (monofyletickou) skupinou a dnes v čeledi zůstalo jen „zdravé jádro“ – tj. všechny rostliny, které jsou bližší lilii nežli přestupům (které jsou naopak tradičně považovány za samostatnou čeleď). 

Čeleď liliovité (Liliaceae) 

Začněme rovnou liliovitými, jež jsou stále nejpočetnější čeledí řádu (přes 600 druhů v 15 rodech), i když byly osekány až na dřeň. V mnoha ohledech jde o „vzorové“ jednoděložné. Na velikých květech tulipánů (Tulipa) či lilií (Lilium) je dobře patrná trojčetnost všech květních částí, na stoncích jejich řezaných květů jsou patrné rozptýlené cévní svazky, jejich listy mají typickou souběžnou žilnatinu, z hlíz jim vyrůstají četné adventivní kořínky… proto (a také proto, že je každý zná) jsou tyto květiny malovány do učebnic jako nejjednoděložnější z jednoděložných.

Tulipán (Tulipa gesneriana): trojčetnost, kam se podíváte
(třetí květní část si tam, kde není vyznačena, dohledáte, že?) 

  

  

Holandské tulipány v akci! 
KLIKejte! Nebudou!!

Lilie (Lilium hybridum):
opět nápadně trojčetná 

Řebčík královský
(Fritillaria imperialis) 

V zahradách lze spatřit také řebčíky (Fritillaria), vzácněji i pěknosemence (Calochortus), liliovky (Tricyrtis), obří (až 3,5 m vysoké) křínovce (Cardiocrinum) a další. Dva druhy lilií rostou nepříliš hojně i volně v naší přírodě, stejně jako vzácný kandík psí zub (Erythronium dens-canis) a horský čípek objímavý (Streptopus amplexifolius), který mnohem víc než liliovité připomíná třeba kokoříky. Nejhojnější z liliovitých je u nás křivatec žlutý (Gagea lutea). Plodem liliovitých je typicky trojpouzdrá tobolka, někdy (např. zrovna ten čípek) vytvářejí bobule. 

  

Zrající tobolky řebčíku bledého 
(F. pallidiflora); stejně jako
ř. královský pochází ze střední Asie 

Křivatec žlutý (Gagea lutea): 
naše drobnější roztomilá jarní květinka; 
rostou u nás i další druhy křivatců 

Nenápadné kvítky smilaxu (samičí)

Čeleď přestupovité (Smilacaceae)

Blízce příbuznou čeledí jsou přestupovité (Smilacaceae) s jediným rodem přestup (Smilax) a asi dvěma stovkami druhů rozšířenými v tropických a subtropických oblastech celého světa, některé zasahují i do mírného pásma. V jižní Evropě vytváří neprostupné houštiny ostnitý liánovitý p. drsný (S. aspera). Jiné druhy přestupů jsou také liány anebo keře (vzácně i byliny), často mají trny, pod zemí se rozrůstají svými oddenky. Přestupy jsou dvoudomé, jejich nenápadné vonné květy rostou v okolících nebo hroznech, ty samičí dozrávají ve výrazně (např. červeně, modře, černě) zbarvené bobulky. 

  

Čeledi Rhipogonaceae a Philesiaceae 

Dřevnaté liány patří i do této dvojice vzájemně příbuzných čeledí příbuzné dvojici oběma předchozím příbuzným si čeledím. (Rozumíme si, že ano?) Několik druhů rodu Rhipogonum z čeledi roste ve v. Austrálii, na Nové Guinei a na Novém Zélandu. Na rozdíl od přestupovitých (mezi něž byly řazeny) mají oboupohlavné květy a chybí jim úponky. Do čeledi Philesiaceae pak patří liánovitá Lapageria a křovitá Philesia. Obě rostou na jihu Jižní Ameriky. Lapageria rosea je národní květinou Chile. Je to vytrvalá liána šplhající po stromech a keřích deštivých přímořských lesů Její nápadné květy jsou opylovány kolibříky, dozrávají v jedlé bobule. 

  

Čeleď ocúnovité (Colchicaceae) 

Druhou čeledí liliotvarých, která má (jediného) zástupce i u nás, jsou ocúnovité (Colchicaceae). Ocún jesenní (Colchicum autumnale) vyhledává vlhčí louky či světlé lesy, někdy bývá i pěstován v zahradách. Z podzemní hlízy vyrůstá zjara a přes léto růžice listů, po jejich zavadnutí ocún na podzim vykvétá. Květy jsou velmi dlouhé, jde o vůbec nejdelší květy v naší přírodě. Okvětní lístky totiž srůstají ve zhruba patnácticentimetrovou trubku, která pod zemí pokračuje dalších až 20 cm k semeníku ukrytému hluboko v půdě (na úrovni hlízy). Zralé plody (tobolky) se následující rok objevují nad zemí mezi novými listy. Ocún je prudce jedovatý: obsahuje mj. alkaloid kolchicin, který v buňkách narušuje výstavbu mikrotubulů – ty jsou přitom nezbytné pro řadu buněčných dějů, zejména pro správné dělení buněčných jader. Tak způsobuje kolchicin nejen smrtelné otravy, ale také polyploidizaci buněk, čehož se s úspěchem používá ve šlechtitelství rostlin. Kolchicin obsahují v různé míře i další zástupci ocúnovitých. Čeleď má asi 250 druhů v 15 rodech. Vyskytují se v mírných a teplých oblastech po celém světě s výjimkou Jižní Ameriky. Některé z nich jsou opět liány, například krásná glorióza vznešená (Gloriosa superba) z tropické Afriky a Asie. Některé jihoafrické druhy rodu Androcymbium (někdy spojovaného s rodem ocún) patří mezi nemnohé rostliny opylované pozemními hlodavci(!). 

  

Ocún jesenní (Colchicum autumnale) 

  

Gloriózní a superbní Gloriosa superba 

Čeledi Alstroemeriaceae a Petermaniaceae 

Do příbuzenstva ocúnovitých patří další dvě čeledi – Alstroemeriaceae (jež zahrnují i bývalou čeleď „Luzuriagaceae“) jsou ocúnovitým přímo sesterské a Petermanniaceae jsou sesterské této dvojici. Jihoamerické ozdobné „boubelky“ (Alstroemeria) se občas pěstují v zahradách, krásné jsou i andské liánovité bomarey (Bomarea) z téže čeledi s bohatými okolíky pestrých květů. Petermannia je spíše nenápadná, tak trochu "přestupoidní" jihoaustralská dřevnatá liána. 

Běžná severoamerická Anticlea elegans

Čeleď kýchavicovité (Melanthiaceae) 

Kýchavicovité (Melanthiaceae), čeleď rozšířená především na severní polokouli (zasahuje však i do hor Jižní Ameriky) s asi 16 rody a 170 druhy, má opět zastoupení i v naší flóře. Jednak u nás rostou dva druhy kýchavic (Veratrum), velmi vzácná k. černá (V. nigrum) a o málo hojnější k. bílá (V. album), což jsou mohutné byliny s bohatými latami drobných kvítků, a vraní oko čtyřlisté (Paris quadrifolia), které má listy uspořádané ve čtyřčetných přeslenech a jehož zelenavé květy (dozrávající v modré bobule) jsou rovněž čtyřčetné. Kýchavice i vraní oko jsou prudce jedovaté. Detail laty kýchavice je k vidění v záhlaví stránky. Blízce příbuzný vranímu oku, ale trojčetný, je rod trojčetka (Trillium) ze Severní Ameriky a Asie.

Kýchavice černá (Veratrum nigrum) 

Když trojčetka, tak trojčetka (Trillium albidum) 

Severoamerické Trillium sessile

Corsia

Čeledi Campynemataceae a Corsiaceae 

Poslední dvě drobné čeledi – Campynemataceae a Corsiaceae mají v rámci liliotvarých bazální postavení. Do první z nich patří dva rody květinek z Tasmánie a Nové Kaledonie se zelenavými, ale úhlednými květy. Druhá čeleď zahrnuje nezelené mykoheterotrofní druhy se zajímavými souměrnými květy, jež jsou navíc většinou otočené o 180º (resupinované). Kromě korsií z australsko-papuánské oblasti a rodu Corsiopsis z Asie se mezi Corsiaceae řadí i jihoamerický rod Arachnitis, jehož příbuzenské vztahy jsou ale nejisté (možná je příbuzný čeledi Burmanniaceae, možná ne). 

Na obrázku vlevo je Corsia unguiculata, novoguinejská nezelená rostlinka. Korsie mají jeden okvětní lístek nápadně zvětšený. Obr. převzat z: Schumann a Lauterbach, 1905: Die Flora der deutschen Schutzgebiete in der Südsee.