-- lipnicotvaré

Kvetoucí sveřep bezbranný (Bromus inermis) rozšířený po eurasijských stepích, i u nás je běžný; 
na obrázku vystrkuje žluťoučké tyčinky i bělavé péřité blizny

Řád lipnicotvaré (Poales): v džungli trav

(Pravděpodobné) vztahy mezi
čeleděmi řádu lipnicotvaré
Lipnicotvaré patří mezi komelinidní jednoděložné rostliny, ale vzhledem k početnosti této skupiny jsou uvedeny na samostatné stránce. Řadíme rozmanitou sbírku čeledí, celkem 16. Není snadné je nějak rozumně hromadně charakterizovat, často ale mají tendenci k tvorbě trsů štíhlých listů, k redukci květů, které skládají hroznovitá květenství… a vůbec: mívají více či méně trávovitý vzhled; označují se pak jako graminoidy. Nebo, chcete-li, trávoidy. Ne vždy ale trávovitost vzhledu dodržují, nejméně disciplinované jsou v tomto ohledu nejspíš bromeliovité rostliny.  

Zmíněný sklon k redukci květů je u lipnicotvarých velmi výrazný a souvisí s opylováním větrem (anemogamií). Větrem opylované květy nepotřebují vypadat nápadně či produkovat nektar a podobná lákadla. Naopak: takovéto vymoženosti stojí energii a když je nepotřebujete, vyplatí se jich zbavit. Zároveň je dobré růst v místech, kde je vítr alespoň po část sezóny dostupný: například v lesem nezarůstajících mokřinách a bažinách, na pláních, na horách nebo alespoň v opadavých lesích. Také se hodí, pokud v okolí roste hodně dalších zástupců téhož druhu: vítr je sice laciný opylovač, ale poněkud nespolehlivý... Anemogamie je u jednoděložných dost vzácná, ale v rámci lipnicotvarých došlo k přechodu k větrosprašnosti nezávisle nejméně pětkrát! Možná právě proto, že často obývají zamokřená, požáry ohrožená či neúrodná – a proto otevřená – místa. 

Stéblo a štíhlé listy s dlouhou pochvou,
která stéblo objímá, jsou pro trávy typické;
na obrázku je bojínek luční (Phleum pratense)

Čeleď lipnicovité (Poaceae) 

Vůbec nejtrávovitěji mezi lipnicotvarými vypadají... inu, trávy, jak se lipnicovitým doopravdy říká (odborný ekvivalent je pak „Gramineae“). Trávy mají velmi charakteristickou architekturu. Nosným prvkem jejich konstrukce jsou pevná, dutá stébla (někdy vyplněná sladkou dření) vyztužená plnými kolénky. V oblasti kolének vyrůstají listy, které svou pochvou objímají stéblo a posléze přecházejí v úzkou čepel. Květenství trav jsou co do vzhledu značně rozmanitá, jde však o variace na jednotné téma: základní jednotkou květenství jsou tzv. klásky, které teprve skládají květenství vyšší úrovně, nejčastěji hrozny či laty. Jednotlivé klásky mohou být jednokvěté i vícekvěté a jsou kryty dvěma listeny, jimž říkáme plevy. Každý květ v klásku je vybaven dalšími dvěma listenovitými útvary, pluchou a pluškou. Pluška je dvoukýlná a dvouhrotá a bývá častěji interpretována jako útvar vzniklý srůstem dvou vnějších okvětních lístků, pak by vlastně byla součástí květu; plucha je snad doopravdy listen. Pluchy, někdy i plevy, mohou nést osiny. Vlastní květ je značně redukovaný, kromě plušky jej v typickém případě tvoří pestík, tři tyčinky a dva nepatrné okvětní lístky – plenky: ty během rozkvétání zduří a tím od sebe oddálí pluchu a plušku, aby se tyčinky a blizny mohly vyklonit z květu. Trávy jsou větrosprašné: jejich pyl je vyprášen do větru a zachycován péřitými bliznami (každý pestík je mívá dvě). V ohromném množství druhů trav najdeme samozřejmě řadu modifikací uvedeného schématu, celkem běžné jsou redukce počtu listenů i květních částí. Množství tyčinek může varírovat od nuly ve sterilních či samičích květech až po desítky u některých bambusů. 

 
Na kláscích ovsíku vyvýšeného (Arrhenatherum elatius),
rozšířeného dnes v zásadě po celém světě, je to všechno
vidět; kvítky ovsíku však nejsou zcela rovnocenné:
 jen jeden z květů v klásku je oboupohlavný,
druhý je vybaven pouze tyčinkami
  Květenství tomky vonné (Anthoxanthum odoratum) je
ukázkou, že situace může být trochu nepřehlednější 
a že klásky mohou být silně modifikované: jen jeden
ze tří květů klásku je zde plodný, ale má jen 2 tyčinky,
z ostatních květů jsou zachovány pouze osinaté pluchy

Plodem lipnicovitých je takřka výhradně obilka, což je v zásadě nažka, jejíž oplodí je pevně srostlé s osemením. K obilce někdy pevně přirůstá i plucha s pluškou, jejichž případné ochlupení nebo osiny mohou napomáhat šíření obilek pomocí větru, živočichů apod. Zárodek nové rostlinky v semeni trav je již velmi pokročilý, s dobře zřetelným kořínkem i listy. 

Oves hluchý (Avena fatua) je významný plevel původní v Eurasii a S Africe; jeho klásky bývají dvou- až tříkvěté, s nápadnými
plevami; z povrchu pluchy, která spolu s pluškou těsně obepíná obilku, vyrůstají dlouhé zalomené osiny, které se s měnící
se vlhkostí ohýbají či napřimují a pomáhají tak semeni (resp. celému plodu – obilce) zavrtat se do země

Přes značnou uniformitu v utváření stébel, listů, klásků, květů i plodů jsou trávy nečekaně variabilní. Malá ukázka:   

           
Zleva doprava: srha laločnatá (Dactylis glomerata), psárka luční (Alopecurus pratensis), jílek mnohokvětý (Lolium multiflorum),
chrastice kanárská (Phalaris canariensis) a ovsíček obecný (Aira caryophyllea); srha má laty několikakvětých klásků; psárka
má laty jednokvětých klásků stažené do lichoklasu; do hezkého klasu vyrovnané klásky jílku jsou podepřeny jen jedinou plevou;
vnější plevy klásků chrastice jsou nápadně rozšířené; roztomile drobný ovsíček má rozkladitou latu; první tři trávy jsou u nás
velmi běžné, ovsíček je vzácný, chrastice kanárská je domácí v severní Africe, možná i jižní Evropě a možná i na Kanárech

Phyllostachys viridiglaucescens z V Číny
je díky své mrazuvzdornosti je občas
k vidění i v Evropě; na obrázku je okraj
hájku tvořeného více než stoletým
 exemplářem pěstovaným ve Vídni
A to se s tou variabilitou zatím držíme hezky při zemi! Na všech výše ukázaných obrázcích se totiž zatím objevili jen zástupci jediné podčeledi, Pooideae. Lipnicovité přitom patří s více než deseti tisíci druhy v asi sedmi stech rodech mezi nejpočetnějších čeledě krytosemenných vůbec a dnes je v rámci nich rozlišováno 12 podčeledí. Podčeleď Pooideae je z nich každopádně nejpočetnější a v našich zeměpisných šířkách bychom její zástupce vnímali jako „typické“ trávy, protože tato podčeleď je rozšířena hlavně v mimotropických regionech celého světa, tedy i u nás. Patří sem necelé čtyři tisíce druhů ve zhruba 175 rodech. Mnohé z nich jsou našimi nejobecněji se vyskytujícími rostlinami, které zná snad každý. Jmenujme alespoň následující dvacítku rodů: lipnice (Poa), třtina (Calamagrostis), psineček (Agrostis), sveřep (Bromus), kostřava (Festuca) a blízce příbuzný jílek (Lolium), pýr (Elytrigia), ovsík (Arrhenatherum), psárka (Alopecurus), bojínek (Phleum), chrastice (Phalaris), srha (Dactylis), zblochan (Glyceria), strdivka (Melica), tomka (Anthoxanthum) nebo třeba kavyl (Stipa) a čtyři klasické obiloviny našich polí: žito (Secale), pšenice (Triticum), ječmen (Hordeum) a oves (Avena).

Trochu překvapivě se ukazuje, že těmto „nejobyčejnějším“ travám jsou nejpříbuznější trávy obyčejné snad nejméně: bambusy (Bambusoideae). Tuto podčeleď tvoří takřka půldruhého tisíce druhů vyskytujících se v teplých oblastech všech kontinentů, jen v Evropě nejsou původní. Některé z nich jsou pralesní byliny (např. Olyra), většinou však jde o mohutné až obrovské rostliny s rychle rostoucími dřevnatými stébly, která mohou být až 40 m vysoká (např. Dendrocalamus). Oproti ostatním travám vykazují i spoustu dalších odlišností. Jejich listy mají zúženou bazální část čepele (falešný řapík), klásky mohou být silně modifikované, květy mají tři plenky, dvě či tři blizny a většinou šest tyčinek, jejich plody můžou být obilky, „obyčejné“ nažky, ale někdy jsou dužnaté a jedlé (např. Melocanna). Řada bambusů rozkvétá velmi vzácně, někdy i jednou za dlouhé desítky let. Jedinci jednoho druhu pak často rozkvetou naráz; mateřské rostliny po dozrání semen hynou. Tyto jevy poněkud záhadně synchronního hromadného plození mají značný dopad na místní přírodu i civilizaci: jsou často spojeny s až katastrofálním přemnožením hlodavců, kteří mají dočasně k dispozici nadbytek potravy. Náhlý masový úhyn mateřských rostlin na velké ploše navíc drasticky dopadá na skladbu ekosystémů. Bambusy mají všestranné využití, zejména technické – jejich stébla mají úžasné mechanické vlastnosti. Bambusové výhonky ale slouží i jako zelenina. Bambusy jsou také hlavní součástí jídelníčku takového toho černobílého medvěda. 

  
Bambusa multiplex je nedílnou součástí
kouzelné jihočínské krajiny
   Kvetoucí bambusy jsou vzácností, zde kvete 
Himalayacalamus falconeri

Dozrávající obilky rýže seté (Oryza sativa)
Třetí podčeledí příbuznou oběma předchozím jsou Oryzoideae. Patří sem zejména rýže (Oryza) či její americká příbuzná Zizania. U nás spíše vzácně roste tajnička (Leersia). Květy rýže jsou kryté pluchou a pluškou, při jejichž bázi jsou dva další drobné listeny odpovídající pluchám jinak zcela redukovaných kvítků, které v klásku doprovázejí kvítek plodný; plevy klásku jsou zakrnělé. Rýže má v květu šest tyčinek. Podčeledi Bambusoideae, Oryzoideae a Pooideae tvoří skupinu, pro kterou se vžilo označení akronymem „BOP“.      

Dalších šest podčeledí trav pak tvoří sesterskou skupinu „PACMAD“: Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae, Micrairoideae, Aristidoideae a Danthonioideae. První z nich je nejvýznamnější a druhově nejbohatší (přes tři tisíce druhů ve více než dvou stech rodech). Patří sem řada důležitých teplomilných plodin jako kukuřice (Zea), ve staré Číně domestikované proso (Panicum) a bér (Setaria), dále původem africký dochan (Pennisetum) a čirok (Sorghum), nebo nejvýznamnější cukrodárná rostlina – cukrová třtina čili cukrovník (Saccharum), což je velmi mohutná, až několik metrů vysoká tráva s dření stébel bohatou na sacharózu. Různé druhy cukrové třtiny byly domestikovány na Nové Guinei a Indickém subkontinentu. U nás běžně rostou ježatka (Echinochloa) či rosička (Digitaria). Během evoluce podčeledi Panicoideae došlo u jejích zástupců mnohokrát k přechodu k takzvanému C4 způsobu fixace uhlíku. Je to metabolická obměna klasické fotosyntézy doprovázená i změnami vnitřní anatomie listů, která je v určitých podmínkách (sucho, teplo, nižší koncentrace CO2) energeticky výhodnější nežli běžná C3 fotosyntéza. 

  
Kukuřice má oddělená samčí a samičí květenství: v těch samčích nahoře na rostlině jsou klásky ve dvojicích,
jeden stopkatý, jeden přisedlý, a oba jsou dvoukvěté; samičí květenství jsou mohutné úžlabní klasy, jejich
klásky se zakrnělými plevami jsou sice také dvoukvěté, ale jen jeden květ je plodný, jejich čnělky 
jsou velmi dlouhé a vyčnívají společně horem mezi listeny obalujícími klas

  
Vousatka prstnatá
(Bothriochloa ischaemum
   Slzovka obecná
(Coix lacryma-jobi)
Na obrázku vpravo jsou pro ilustraci další dva zástupci této podčeledi vousatka prstnatá (Bothriochloa ischaemum) je dosti teplomilná tráva, u nás je k nalezení jen v nejteplejších oblastech. Její areál jinak zahrnuje jižní Eurasii a severní Afriku. Květenství vousatky je trojitě složené: jde o zkrácený hrozen klasů klásků. Klásky vyrůstají na větvích květenství ve dvojicích, přičemž jeden klásek ve dvojici (stopkatý) je zakrnělý a neplodný, kdežto druhý (přisedlý) obsahuje dva květy, z nichž jeden je plodný. Jeho plucha je prodloužena v osinu. Plušky u vousatky chybí, případně jsou u plodných květů miniaturní. Na obrázku jsou vidět jak temněji fialové tyčinky na nitkách, tak světlejší dvojice jemně zpeřených blizen. Slzovka obecná (Coix lacryma-jobi) vytváří zajímavé, za zralosti pevné a lesklé útvary ("Jobovy slzy"), které vznikají z listenů pod květenstvím a uzavírají jediný samičí květ v květenství. Později chrání obilku. Samčí část květenství prorůstá vrcholkem slzy a po odkvětu se odlamuje. Obilky jsou jedlé a slzovka se pro ně místy pěstuje. 

„Velerákos“
trsť rákosovitá
(Arundo donax)
Podčeleď Arundinoideae je chudší (asi 20 rodů a 50 druhů); z našich trav sem patří bezkolenec (Molinia) a velmi hojný rákos (Phragmites), naše největší tráva. V jižní Evropě se můžeme setkat s ještě větší trstí rákosovitou (Arundo donax), takovým velerákosem. Její stébla slouží jako pořádné rákosky.

  
Bouteloua gracilis (podčeleď Chloridoideae) je suchomilná tráva
 severoamerických prérií, kde vytváří rozsáhlé porosty;  jednostranné
klasy klásků obsahují jeden oboupohlavný a jeden zakrnělý kvítek
   Kalužnice indická (Eleusine indica),
opět z podčeledi Chloridoideae,
původní v tropech Starého světa 

  
A ještě dva chloridoidy: bodloplev hroznatý (Tragus racemosus)
a skrytěnka bodlinatá (Crypsis aculeata), u nás oba vzácné,
ale v teplých oblastech mnohem běžnější 

Mnohem pestřejší jsou Chloridoideae s více než 1700 druhy a 130 rody. Jsou to teplomilné rostliny, některé z nich rostou i v teplých oblastech ČR, spíše ale vzácně, často jako přechodně zavlékané plevele. Příkladem mohou být bodloplev (Tragus), troskut (Cynodon), kalužnice (Eleusine) nebo relativně běžná milička (Eragrostis). Tef, čili milička habešská (E. tef), je důležitou africkou plodinou domestikovanou na Etiopské vysočině.

Micrairoideae jsou většinou drobnější tropické travičky s jemnými květenstvími kulovitých klásků. Jejich nejbohatší rod je Isachne, což jsou často vlhkomilné až vodní trávy, některé jsou plevelem rýžových polí. Tuhé trávy rodu Aristida jsou významnou složkou některých pouštních a polopouštních ekosystémů Ameriky, Afriky i Austrálie. Spolu s dvěma dalšími rody tvoří podčeleď Aristidoideae. Trojzubce (Danthonia) z podčeledi Danthonioideae rostou i u nás. Občas jsou pěstovány i jihoamerické kortadérie (Cortaderia) z téže podčeledi, jde o krásné, mohutné „pampové trávy“ s výraznými bílými nebo i zbarvenými latami.

Vzácná brazilská Anomochloa marantoidea
je stinomilná pralesní... no... tráva;
obr. převzat z: Döll (1871):
Gramineae I in Flora Brasiliensis
Zbývají tři malé tropické podčeledi, jejichž zástupci obývají bylinná patra pralesů a vyznačují se širokými listy. Rozsáhlé skupině BOP + PACMAD je z nich nejpříbuznější africká podčeleď Puelioideae, která s ní sdílí např. vícekvěté klásky nebo přítomnost dvou blizen. Další bazální podčeledí jsou pantropické Pharoideae. Dva nejprimitivnější rody trav (Streptochaeta a Anomochloa) řazené společně do podčeledi Anomochlooideae rostou v pralesích Jižní a Střední Ameriky. V jejich hroznovitých květenstvích nelze identifikovat klásky, pro ostatní trávy tak charakteristické. Jsou sice vybaveny listeny, ty je však obtížné rozumně homologizovat s plevami či pluchami. Anomochloa má čtyři tyčinky, jedinou čnělku a postrádá plenky. Květy rodu Streptochaeta nejsou tak kontroverzní: mají šest tyčinek, tři blizny a snad i homology plenek a některých listenů typických pro trávy. Podobně jako Pharoideae mají tyto pralesní trávy (spíš trávy) listy s řapíkovitě zúženou bazální částí. Již tito nejpůvodnější zástupci trav však mají vyvinutou obilku. 

Trávy mají obrovský ekologický význam: panují svým vlastním společenstvům: různým formám stepí a savan. Ty pokrývají dosti podstatnou část rozlohy souše: podle různých odhadů (a definic) je to jedna až dvě pětiny povrchu kontinentů (bez Antarktidy). Tyto ekosystémy jsou na mnoha místech travami trvale udržovány a chráněny proti zarostení lesem. Klavní zbraní travin proti lesům jsou požáry: travnaté ekosystémy hromadí oproti lesům mnohem více suché organické hmoty a řádění požárů tak podporují. Trávy pak po požárech z podzemních částí regenerují snáze než stromy. Trávy však najdeme i v jiných typech suchozemských ekosystémů; vlastně těžko hledat takový, kde by trávy nerostly. Setkáme se s nimi v pouštích i jezerech, v lese i v horách, v tropech i tundrách; jednou ze dvou antarktických cévnatých rostlin je tráva: metlice antarktická (Deschampsia antarctica).


Zrní! Obilky různých obilnin, čili obiloviny;
poznáte, co je co? 
Trávy jsou bezesporu nejdůležitější skupinou rostlin pro lidstvo: patří mezi ně obiloviny, jejichž význam coby základu naší stravy asi netřeba zdůrazňovat (o pivu a jeho obdobách ani nemluvě!). Zhruba polovina energetického příjmu lidstva jde na vrub právě různým druhům obilí, zejména „svaté trojici“ pšenice, rýže, kukuřice. Významnou (ale ne jedinou) oblastí, kde došlo k domestikaci obilovin, je oblast východního Středomoří, Levanta. Plané druhy obilí zde byly sklízeny a drceny na šrot již před více než dvaceti tisíci lety. Zhruba před deseti tisíci lety se zde začaly pěstovat především pšenice a ječmen, jež se posléze staly nejdůležitějšími plodinami starého Egypta, Mezopotámie, Indie a později i Evropy. 

Jednozrnka
Domestikační příběh pšenic (Triticum) patří mezi ty nejzamotanější, podílejí se na něm i trávy blízkého rodu mnohoštět (Aegilops). Pšenice mají různé množství sad chromosomů v jádře, mohou to být „čisté“ diploidní druhy, nebo (častěji) tetraploidní či hexaploidní hybridi. Diploidem je pšenice jednozrnka (T. monococcum), dnes už jen vzácně pěstovaná, ale (pre)historicky významná plodina. Další prastará obilovina je pšenice dvouzrnka (T. turgidum subsp. dicoccum), tetraploidní potomek asi půl milionu let staré spontánní hybridizace divoké pšenice T. urartu, blízce příbuzné jednozrnce, a některého mnohoštětu z okruhu A. speltoides. Ani dvouzrnka už se nepěstuje nijak hojně, je jí ale blízká p. tvrdá (T. turgidum subsp. durum), zdroj lepkem bohaté semoliny, suroviny pro výrobu kvalitních těstovin. Nejvýznamnější z pšenic je ovšem hexaploidní p. setá (T. aestivum subsp. aestivum), produkt dalšího kola hybridizace. Jedním jejím rodičovským druhem je kulturní dvouzrnka, druhým mnohoštět Tauschův (A. tauschii). Místy (např. ve Střední Asii) se pšenice setá rychle šířila, jinde (např. v Evropě) jen pomalu vytlačovala široce rozšířenou dvouzrnku a jinou hexaploidní odrůdu, špaldu (T. aestivum subsp. spelta). 

Ve stejné oblasti a době probíhající domestikace ječmene setého (Hordeum vulgare) byla mnohem přímočařejší: jeho kulturní odrůdy jsou odvozeny přímo z planého ječmene. Ječmen byl patrně nezávisle domestikován také v oblasti Tibetské náhorní plošiny. Žito seté (Secale cereale) patří sice také mezi staré domestikanty, po dlouhou dobu se ale stejně jako oves setý (Avena sativa) uplatňovalo spíše jako plevel v pšenici a ječmeni. 

Rýže, jedna z nejdůležitějších plodin světa,
pěstovaná na terasových políčkách v J Číně
Rýže setá (Oryza sativa) je pěstována v mnoha různých kultivarech, jež lze rozdělit do dvou hlavních skupin: spíše krátkozrnná a suchomilnější japonica a spíše dlouhozrnná a vlhkomilná indica. Dlouho se mělo za to, že oba typy rýže byly z planého druhu O. rufipogon domestikovány v Číně resp. Indii nezávisle. Dnes se však ukazuje, že k domestikaci došlo jedinkrát, a to před asi deseti tisíci lety v údolí jihočínské Perlové řeky. Takový je původ rýže typu japonica. Rýže indica je nejspíše pozdějším produktem křížení japoniky a lokálních ras O. rufipogon v údolí Gangy.  

Také okolo domestikace kukuřice (Zea mays) panovala dlouho nejistota. Planý předek kukuřice, tzv. teosinte (Zea mays subsp. parviglumis), totiž připomíná kulturní kukuřici jen vzdáleně a ještě nedávno byl řazen do samostatného rodu „Euchlaena“. Teosinte je proti kukuřici menší, rozvětvená, má výrazně odlišné, mnohem chudší (dvouřadé) samičí klasy a navíc jsou její semena v podstatě nestravitelná – to kvůli velmi tvrdému obalu, na jehož stavbě se podílí lámavá osa klasu a spodní pleva, která je u kukuřice zakrnělá. K podivuhodné „přeměně“ teosinte v kukuřici došlo nejspíše v údolí jihomexické řeky Balsas, snad někdy před deseti tisíci lety.


Čeledi Ecdeiocladaceae, Joinvilleaceae a Flagellariaceae

Do nejbližšího evolučního okolí lipnicovitých patří několik nepočetných, u nás prakticky neznámých čeledí. Jednou z nich je západoaustralská čeleď Ecdeiocladaceae. Jsou to trsnaté rostliny písčin. Mají jednopohlavné redukované květy skládající stažená hroznovitá květenství zakončující dlouhé stvoly. Plodem je tobolka. Další travám blízkou čeledí jsou Joinvilleaceae rozšířené od Malajsie přes Sundy až na pacifické ostrovy. Jediný rod Joinvillea zahrnuje až několik metrů vysoké rostliny trávovitého vzhledu s bohatými latami nenápadných kvítků. Květy mají mnohem tradičnější stavbu: mají šest okvětních lístků, šest tyčinek a pestík srostlý ze tří plodolistů; jejich plodem je peckovice. Podobná květenství složená z vonných kvítků podobné skladby má i rod Flagellaria z čeledi Flagellariaceae, která má „o příčku“ bazálnější postavení vůči třem předchozím. Flagelárie jsou šplhavé byliny s až 15 m dlouhými stonky. Okolní vegetace se přidržují pomocí úponkovitě protažených konců listů. Rostou v tropické Asii, severní Austrálii a v Africe. 

Čeleď lanovcovité (Restionaceae) 

Sesterskou linií čtveřice dosud uvedených čeledí jsou Restionaceae, někdy nazývané lanovcovité. Řadíme sem jako podčeledi i donedávna samostatné čeledi „Anarthiaceae“ (tři rody západoaustralských suchomilných trsnatých bylin; dnes podčeleď Anarthioideae) a „Centrolepidaceae“, dnes podčeleď Centrolepidoideae. I mezi Centrolepidoideae patří asi tři rody, tentokrát miniaturních jednodomých vlhkomilných rostlinek s květy redukovanými na jedinou tyčinku nebo jediný pestík a skládajícími stažená květenství. Rostou v Austrálii, JV Asii a na jihu J. Ameriky a řadily se mezi ně i na první pohled podobné, ale evolučně velmi vzdálené a zajímavé triturie (Trithuria), dnes řazené jako čeleď Hydatellaceae mezi leknínotvaré. 

Celkem patří mezi lanovcovité na půl tisíce druhů v asi šedesáti rodech. Jsou zastoupeny zejména na jihu Afriky, na Madagaskaru, v Austrálii i na Novém Zélandu, na sever pronikají až do Zadní Indie a některé rostou i v Jižní Americe. Na mnoha místech, třeba v Kapsku, tvoří hlavní složku xerofytních ekosystémů. Mohou to být různě velké byliny, největší druhy jsou až třímetrové. Často mají redukované listy. Jsou většinou dvoudomé, nenápadné kvítky skládají hroznovitá květenství. Plodem je tobolka nebo oříšek, u Centrolepidoideae měchýřek. 

     
Elegia capensis z J Afriky má díky
přeslenům větévek (zamlada 
s pochvami) přesličkovitý vzhled
   Rhodocoma foliosa je taky z J Afriky
 a taky trochu přesličkoidní, i když víc
převislá, stejně jako její samčí květenství
   I Elegia elephantina je z J Afriky;
 její stébla nejsou tak větvená, dříve 
byla řazena do rodu Chondropetalum

Čeleď šáchorovité (Cyperaceae)

Vraťme se nyní zpátky k rostlinám, které známe i z našich krajů. Takovou čeledí jsou právě třeba šáchorovité, ačkoli v tomto případě jde spíše o čeleď, která je známá prakticky ze všech krajů; je totiž kosmopolitní. Asi stovka rodů šáchorovitých zahrnuje kolem pěti a půl tisíce druhů. Z toho snad až dvě tisícovky připadají na rod ostřice (Carex), který je i u nás zastoupen přebohatě – asi osmdesátkou druhů. Ostřice jsou v mnoha ohledech typickými zástupci šáchorovitých: mají trávovitý vzhled, charakteristicky trojhranné lodyhy s kýlnatými listy a redukované jednopohlavné květy bez okvětí, ale podepřené listeny, skládající klasovitá květenství.

           
Ostřice se od sebe liší mimo jiné uspořádáním květenství. Ostřice černá (Carex nigra) vlevo patří mezi tzv. různoklasé ostřice: klasů má několik, přičemž jeden (až dva) klasy nahoře jsou samčí, ostatní samičí; mezi různoklasé ostřice patří i o. ostrá (C. acutiformis) na obrázku vedle, na rozdíl od předchozího druhu, který má samičí květy jen se dvěma bliznami, má blizny tři; třetí vyobrazenou různoklasou ostřicí je severoamerická o. Grayova (C. grayi) s nápadně zkrácenými a „ježatými“ samičími klasy (ve střední části obrázku je vidět i štíhlý a dlouhý samčí klas); vpravo od ní je vyobrazena o. třeslicovitá (C. brizoides), která nemá klásky rozlišené podle pohlaví – v jejich horní části jsou samčí kvítky, v dolní samičí; jde o tzv. stejnoklasou ostřici; zcela vpravo je pak jednoklasá cirkumpolárně rozšířená ostřice Carex capitata; její lodyhy jsou zakončeny jediným kláskem nesoucím samčí květy ve štíhlejší horní části, samičí jsou dole

V rámci čeledi však mohou být květy a květenství stavěny různě. Plodem je nažka, v případě ostřic těsně obalená listenem („plevou“) – vzniklý útvar se označuje jako mošnička. Další známější rody zastoupené i v naší přírodě jsou např. skřípina (Scirpus), suchopýr (Eriophorum), kamyšník (Bolboschoenus), bahnička (Eleocharis) nebo šáchor (Cyperus). Některé šáchory, např. š. střídavolistý (C. alternifolius), jsou pěstovány jako okrasné květiny v domácnostech. Šáchor papírodárný (C. papyrus) se proslavil jako surovina pro výrobu papyru ve starém Egyptě. Čeleď lze rozdělit na podčeledi Cyperoideae a tropické Mapanioideae. Mnoho šáchorovitých patří k rostlinám s C4 metabolismem.

     
Šáchor papírodárný (Cyperus papyrus),
starodávná severoafrická užitková rostlina
s několikametrovými stébly zakončenými
střapcem větévek; kvete nenápadnými
 oboupohlavnými kvítky v dvouřadých kláscích
   Kamyšník přímořský
 (Bolboschoenus maritimus)
 je rostlina zasolených půd;
na obr. jsou vidět žluté
tyčinky i štíhlé bělavé blizny
   Skřípina lesní (Scirpus sylvaticus), relativně mohutná
rostlina vlhčích míst s nápadně trojhrannou bází;
 její kvítky jsou oboupohlavné, mají tři tyčinky
a tři blizny (ty jsou vidět na fotce) a také
nenápadné okvětí redukované na štětinky

Čeleď sítinovité (Juncaceae) 

Blízce příbuzné šáchorovitým jsou sítinovité. Jde opět o kosmopolitní čeleď rostlin trávovitého vzhledu zastoupenou u nás rody bika (Luzula) a sítina (Juncus). Celkem sem patří přes 400 druhů řazených do 7 rodů (jejich hranice jsou někdy nejasné, což ostatně platí i pro předchozí čeleď). Květy sítinovitých bývají vybaveny šesti okvětními lístky a šesti tyčinkami, plodem je nejčastěji tobolka. 

Po všech těch redukovaných květech trav a spol. je
na čase připomenout stavbu tradičního jednoděložného
květu... Na obr. bika ladní (Luzula campestris)
Bika sněhobílá (Luzula nivea) z hor jižní Evropy rozkvétající
nevelkými, ale hezky zbarvenými květy; za povšimnutí
stojí trojramenná blizna v pravé horní části květenství

  
Do vlhkomilného rodu sítina (Juncus) patří kolem 300 druhů,
i u nás jich roste dost, více než dvacet; vlevo je s. článkovaná
(J. articulatus) s nápadnými trojklanými bliznami, vpravo jsou
rozpukané tobolky s. klubkaté (J. conglomeratus

Čeledi Thurniaceae, Mayacaceae, Xyridaceae a Eriocaulaceae 

Sítinovitým a šáchorovitým jsou blízké dvě malé čeledi. Čeleď Thurniaceae zahrnuje dva rody: jihoamerický rod Thurnia s kompaktním kulovitým květenstvím a jihoafrický rod Prionium s mohutnými latami květů zakončujícími vysoké kmínkovité stvoly, jež nesou chochol mečovitých listů. Mayacaceae jsou bahenní či vodní rostliny (někdy pěstované v akváriích) se stonky nesoucími čárkovité listy uspořádané v husté spirále. Mají hezké trojčetné květy s okvětím rozlišeným na kalich a korunu a jen se třemi tyčinkami.

Širší příbuzenstvo této čtveřice čeledí tvoří dvě u nás málo známé, ale přesto relativně početné, vzájemně si blízké čeledi Xyridaceae a Eriocaulaceae. První z nich zahrnuje asi 250 druhů v pěti rodech (např. Xyris se žlutými květy či Abolboda s květy většinou modrými). Rostou na všech kontinentech kromě Evropy. Jsou oddénkaté, tvoří přízemní růžice tenkých listů a jejich nápadně zbarvené květy nahuštěné do hlávkovitých květenství mají okvětí rozlišené v kalich a korunu.

Syngonanthus flavidulus

Mezi Eriocaulaceae patří přes tisíc druhů v asi šesti rodech, z nichž nejpočetnější jsou Paepalanthus, Syngonanthus a Eriocaulon. Jsou pro ně typická nápadná kompaktní květenství na dlouhých stvolech. Květy mají opět rozlišené okvětí a jsou jednopohlavné. Rostou hlavně v tropech, zejména amerických, ale zasahují i do mírných pásem (např. v Británii).

Vyobrazený Syngonanthus flavidulus z Floridy a okolních států USA najdeme hlavně na vlhkých písčinách, kde roste ve formě hustých trsů úzkých lístků. Vykvétá až několika desítkami bělavých hustých květenství o průměru asi centimetru, nesených na dlouhých hranatých stvolech. V květenství jsou jak samčí tak samičí květy.

Rapatea paludosa

Čeleď Rapateaceae

Samostatnou linií je v rámci lipnicotvarých čeleď Rapateaceae. Kromě rodu Maschalocephalus ze západní Afriky najdeme její zástupce v tropické Jižní Americe, kde roste asi patnáct rodů, např. Stegolepis či Rapatea, s necelou stovkou druhů. Listy mají v přízemní růžici, květenství bývají klubkovitá, květy mají rozlišený kalich a korunu, často nápadně zbarvenou. 

Rapatea paludosa na obrázku vpravo má husté květenství uzavřené mezi dvěma velkými listeny, postupně rozkvétající květy jsou žluté. Obr. převzat z: Schnizlein (1843): Iconographia familiarum naturalium regni vegetabilis

  
Orobinec nejmenší (Typha minima), který rád osidluje
břehy horských řek, je u nás vyhynulý; vpravo je zevar
nejmenší (Sparganium natans), u nás celkem vzácný

Čeleď orobincovité (Typhaceae) 

Dvě zbývající čeledi společně tvoří bazální evoluční linii lipnicotvarých. Z nich orobincovité (Typhaceae) mají své zástupce i u nás (a ve zbytku světa také). Patří sem dva rody: kosmopolitní orobinec (Typha) s asi desítkou druhů a zevar (Sparganium) s asi patnácti druhy rozšířenými hlavně na severní polokouli, ale i v Austálii a na Novém Zélandu. Zevary se dříve řadily do samostatné čeledi. Orobincovité jsou vytrvalé oddénkaté vodní a vlhkomilné rostliny se štíhlými listy plus mínus trávovitého vzhledu. Jejich květenství jsou velmi hustá, v horní části obsahují samčí a ve spodní části samičí květy. Květy obou pohlaví jsou značně redukované, okvětí je tvořeno jen chloupky či šupinkami, tyčinky jsou často tři, pestík bývá tvořen jen jedním až dvěma pouzdry. 

Květenství orobinců jsou dva nad sebou uložené husté klasy, nahoře samčí, dole samičí. Plody jsou miniaturní měchýřky, které se šíří větrem. Létají za pomoci zbytků okvětí přeměněných v chlupy. Velmi hojné jsou u nás orobinec širokolistý (Typha latifolia) a o. úzkolistý (T. angustifolia), za květu a hlavně za plodu nápadné svými „doutníky“. Zevary tvoří kulovité hlávky samčích (nahoře) a samičích (dole) květů. Plody zevarů jsou oříšky resp. peckovičky. Zevar vzpřímený (Sparganium erectum) a z. jednoduchý (S. emersum) jsou u nás v mělkých vodách vcelku běžné

  
Tilandsie jsou zajímavé bromelie rostoucí většinou epifyticky, Tillandsia bergeri
z Argentiny (vlevo) je ale tzv. lithofyt, tedy rostlina porůstající kameny, v tomto
případě žulové skály vystavené plnému slunci; zároveň je schopná přečkat i mrazy
 či slaný vítr  od moře, listy jsou našedlé proto, že jsou pokryty šupinkami, které
slouží ke vstřebávání vzdušné vlhkosti i k ochraně rostliny před plným sluncem;
vpravo je epifytická T. paleacea z Peru a Bolívie

Čeleď broméliovité (Bromeliaceae)

Bromélie jsou asi nejméně „trávovitou“ čeledí lipnicotvarých. Jsou to většinou tropické, takřka výhradně americké rostliny (jen Pitcairnia feliciana roste v Z Africe). Patří sem asi 1750 druhů ve skoro 60 rodech. Mnohé jsou přizpůsobeny epifytickému způsobu života: porůstají kmeny a větve pralesních velikánů a často ve svých listových růžicích shromažďují dešťovou vodu. Pro řadu živočichů jsou tyto nádržky životně důležité, například pro larvy komárů a další hmyz, pro pulce některých pralesních žabek, ale třeba i pro specializované žížaly či kraby; některé druhy masožravých bublinatek rostou také v tomto unikátním prostředí. Mezi bromeliemi najdeme i další specialisty rostoucí od vyprahlých pouští po vysokohorská rašeliniště. Tilandsie (Tillandsia) přijímají vodu, resp. živiny ze vzduchu (ve formě deště a rosy, resp. prachu) pomocí šupinovitých trichomů porůstajících listy. Kořeny (mají-li jaké) slouží jen pro ukotvení k podkladu, což mohou být větve stromů, kameny apod. Existují i bezkořenné tilandsie, např. peruánská pouštní Tpurpurea nebo známější t. mechovitá (Tusneoides) rozšířená v tropech a subtropech obou Amerik, která v dlouhých chomáčích jemných stonků a listů porůstá nejen větve stromů, ale i různé konstrukce včetně drátů elektrického vedení. Bromelie mají trojčetné květy s kalichem a korunou; tyčinek je šest. Květy skládají hroznovitá květenství. Listeny bývají někdy nápadně zbarveny. Významnými opylovači velké části bromelií jsou kolibříci. Plodem je tobolka nebo bobule. U nejznámějších bromelií, ananasovníků (Ananas), bobule bočně srůstají ve známá plodenství, ananasy.

     
Brazilská Alcantarea geniculata rozkvétá
krásným robustním květenstvím (KLIK!) 
   Žkuté květy této vriesey (Vriesea) jsou podepřeny
nápadně vybarvenými jemně tečkovanými listeny
  

     
Nidularium fulgens z Brazílie má krásně zbarvené 
listeny, v jejichž paždí a uprostřed mezi nimi jsou 
schovány květy, často zčásti ponořené ve 
vodě zachycené v růžici
   Květenství poloponořené ve vodní nádržce
mezi listy předvádí i Neoregelia spectabilis
z tropické Brazílie; pěstuje se v mnoha
kultivarech jako okrasná rostlina
   Plodem bromélií bývá tobolka, tak
jako i u hechtie Hechtia glomerata,
která se vykytuje odGuatemaly
až po jih USA

Komentáře